segunda-feira, 29 de fevereiro de 2016

Borboletas e outros insetos polinizadores.



Abelhas, borboletas e muitos outros insetos são  polinizadores que correm grande risco ou estão na lista de  ameaçados de extinção, de acordo com estudo do Plataforma Intergovernamental sobre Biodiversidade e Serviços dos Ecossistemas (IPBES).

Borboleta visitando flor.

A diminuição no número de abelhas, borboletas e pássaros, essenciais para a polinização dos cultivos, ameaça parte da produção agrícola mundial, inclusive de frutas, café e chocolate. O alerta foi lançado nesta sexta-feira (26) por especialistas que avaliam o retrocesso da biodiversidade.

Abelha visitando flor em busca de mel e pólen.


                             Abelhas visitando flor em busca de mel e pólen.

A organização chegou a esta conclusão em seu primeiro relatório, divulgado em Kuala Lumpur e redigido por cerca de 80 cientistas. O documento, a primeira análise de tal magnitude realizada sobre o tema, alerta que é necessário frear o fenômeno, que, segundo a IPBES, compromete a alimentação das populações.





A organização indica que de 5% a 8% da colheita agrícola mundial são diretamente dependentes da ação dos polinizadores nas colheitas (cereais, frutas, etc). Em valores, essa produção representa entre US$ 235 e US$ 577 bilhões.






Três quartos das colheitas dependem dos polinizadores

Existem mais de 20 mil espécies de polinizadores no mundo, sejam selvagens, como as borboletas ou o os mamangabas, ou domésticos, como a abelha-europeia (Apis mellifera), que fabrica mel. De modo geral, ao menos três quartos das colheitas mundiais dependem deles para o desenvolvimento das plantas.
Diferentemente do trigo ou do arroz, a maioria das frutas e verduras, as oleoginosas e certos cereais - que constituem "fontes importantes de vitaminas e minerais" - dependem da polinização. Daí a advertência dos cientistas sobre uma "possível alta dos riscos de desnutrição".
"Sem os polinizadores, muitos de nós não poderíamos consumir café, chocolate ou maçãs, entre outros alimentos de nossa vida diária", diz Simon Potts, vice-presidente do IPBES e professor da Universidade de Reading, no Reino Unido.
América do Norte e Europa são as regiões mais ameaçadas
Atualmente, 16% dos polinizadores vertebrados, como pássaros ou morcegos, estão ameaçados de desaparecimento, um número que chega a 30% entre as espécies insulares, afirmam os especialistas.
Para os insetos, os maiores polinizadores, não há avaliação em escala mundial por falta de dados disponíveis. No entanto, "as estimativas locais e regionais indicam ameaças muito elevadas, em particular para as abelhas e as borboletas, às vezes com mais de 40% de espécies de invertebrados ameaçados localmente", indica o documento.
A América do Norte e a Europa ocidental estão particularmente ameaçadas pela diminuição de polinizadores selvagens. Embora existam dados incompletos para América Latina, Ásia e África, os cientistas estimam que as mesmas tendências são registradas nestas regiões.
O retrocesso tem várias causas, explica um dos vice-presidentes da IPBES, Robert Watson. "A diminuição dos polinizadores selvagens deve-se principalmente à mudança na utilização das terras, às práticas de agricultura intensiva e à utilização de pesticidas, às espécies invasivas, aos agentes patogênicos e às mudanças climáticas".
O grupo de especialistas lembra que a melhor forma de preservar os polinizadores é ter uma maior presença de flores selvagens perto das colheitas, reduzir o uso de pesticidas e fazer um melhor controle de parasitas.
(Com informações da AFP)  http://br.rfi.fr/ciencias/20160226-extincao-de-polinizadores-ameaca-producao-de-frutas-cafe-e-chocolate-1
Preservar se tornou palavra de ordem.
Maiores informações sobre o assunto "Abelhas polinizadoras importantes para a agricultura brasileira" podem ser encontradas em: 
http://abelha.org.br/abelhas-polinizadoras-importantes-para-a-agricultura-brasileira/


quarta-feira, 24 de fevereiro de 2016

Heraclides anchisiades capys (Hübner) (Lepidoptera, Papilionidae)

Rev. Bras. entomol. vol.54 no.2 São Paulo Apr./June 2010

http://dx.doi.org/10.1590/S0085-56262010000200011 

BIOLOGIA, ECOLOGIA E DIVERSIDADE

Morfologia, comportamento, parasitismo e mecanismos de defesa dos imaturos deHeraclides anchisiades capys (Hübner)(Lepidoptera, Papilionidae)

Morphology, behaviour, parasitism and mechanisms of defense of the immatures of Heraclides anchisiades capys(Hübner) (Lepidoptera, Papilionidae)


Luis Anderson Ribeiro Leite; Mirna Martins Casagrande; Olaf Hermann Hendrik Mielke
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19020, 81531-980 Curitiba-PR, Brasil. madison.2@ig.com.brmibras@ufpr.br,omhesp@ufpr.br



RESUMO
Heraclides anchisiades capys é uma espécie comum de Papilionidae, cujas larvas se alimentam de várias espécies de Citrus spp. (Rutaceae). Neste estudo são descritas a morfologia e dados sobre a história natural dos imaturos através de ilustrações, incluindo fotografias em microscopia eletrônica de varredura.
Palavras–chave: Bionomia; ciclo de vida; Neotropical; Papilionoidea.

ABSTRACT
Heraclides anchisiades capys is a common species among the Papilionidae, whose larvae feed on various species of Citrus spp. (Rutaceae). In this study the morphology and data on natural history of the immature stages of this species are described with illustrations, including photos in scanning electronic microscope.
Keywords: Bionomy; life cycle; Neotropical; Papilionoidea.



De acordo com Dias (2006), na grande maioria dos lepidópteros do Neotrópico os imaturos são desconhecidos ou então parcialmente descritos, com informações apenas sobre a larva de último ínstar, pupa e planta hospedeira.
Hasenfuss & Kristensen (2003) consideram os imaturos e seus aspectos morfológicos como instrumentos de importância crucial para o estabelecimento das relações filogenéticas. Casagrande & Mielke (2005) ressaltam a importância do conhecimento dos imaturos para estudos de taxonomia de Lepidoptera em seus níveis superiores e suas relações.
Segundo Stehr (1987) a família Papilionidae possui imaturos relativamente bem conhecidos por conter espécies conspícuas, cujas larvas são confiavelmente associadas aos adultos, assim como nas espécies de Saturniidae, Sphingidae e Nymphalidae.
Alguns poucos estudos abordaram aspectos referentes aos imaturos das espécies Neotropicais de Papilionidae (D'Almeida 1922; 1966; Penz & Araújo 1990; Tyler et al. 1994) e especificamente à Heraclides anchisiades capys(Hübner, [1809]) (Oliveira & Urban 1977; Lopes et al. 1979; Bastos 1980; Mota & Bastos 1980) e para Heraclides anchisiades idaeus (Fabricius, 1793) Young et al. (1986), portanto realmente escassos.
Também são incomuns dentro de Papilionidae estudos que abordem detalhadamente aspectos morfológicos e comportamentais dos imaturos, e que vêm a ser dados de grande importância taxonômica, como os apresentados em outros artigos que abordam estes aspectos em outros Papilionoidea e Hesperioidea (Comstock & Vázquez 1961; Casagrande 1979; Young 1985; Silva et al. 2006; Souza et al. 2006; Kaminski et al. 2008).
Assim, o propósito do trabalho foi caracterizar morfologicamente os imaturos e registrar aspectos do comportamento, mecanismos de defesa e parasitismo de Heraclides anchisiades capys (Hübner, [1809]), buscando contribuir para um enfoque comparativo com os demais Papilionoidea e Hesperioidea conhecidos.

MATERIAL E MÉTODOS
Ovos foram trazidos de Rio Natal, São Bento do Sul, Santa Catarina, logo após a postura, juntamente com a planta hospedeira Citrus sp.. A manutenção em laboratório foi feita em gaiola de criação, sobre papel absorvente até a eclosão, sendo que a umidade foi mantida por borrifos diários de água mineral.
As larvas foram mantidas em gaiolas de criação e observadas periodicamente, sendo que os galhos de Citrus sp. foram trocados diariamente ao mesmo tempo em que se fazia a limpeza das gaiolas. No último ínstar, as larvas foram transferidas para casa de vegetação e mantidas em plantas jovens envasadas até a formação das pupas e emergência dos adultos.
Para cada fase do desenvolvimento foram preservados três indivíduos. As larvas foram sacrificadas em água fervente, fixadas em líquido KAHLE-DIETRICH por três dias e então transferidas para álcool 70%. As cápsulas cefálicas obtidas a cada mudança de ínstar foram mantidas a seco em recipientes plásticos.
Exemplares foram descritos e fotografados a cada novo evento, com o auxílio de câmera digital, técnicas de fotografia em automontagem e microscopia eletrônica de varredura. Os desenhos das estruturas foram feitos através de microscópio estereoscópio acoplado à câmara clara.
Para as estruturas da larva utilizou-se principalmente a terminologia de Stehr (1987), e para as pupas a de Dias (2006). Em ambos os casos, com modificações frente aos trabalhos clássicos e outros mais recentes que abordam a morfologia dos imaturos (Mosher 1916; Peterson 1962; Casagrande 1979; Scoble 1992; Paim et al. 2004).

RESULTADOS
Aspectos Morfológicos
Ovo









Esférico, sem ornamentações e com face inferior plana em contato com o substrato. Recoberto por substância de coloração amarelo-alaranjada, secretada pela fêmea durante a oviposição e mais abundante na região mediana; lateralmente formando faixas mais espessas arqueadas, circundando parcialmente o ovo, da face inferior para a superior. Área micropilar arredondada e evidente na face superior.
Diâmetro médio: 1,10 mm. Duração mínima deste estágio: 16 dias.
Larva de 1º ínstar









Cabeça arredondada, marrom com muitas cerdas e sem escolos ou ornamentações. Frontalmente a sutura epicranial divide a cabeça em três regiões, os epicrânios lateralmente onde se encontra a maior parte das cerdas primárias, e medianamente a fronte, delimitada lateralmente pela sutura epicranial e inferiormente pelo clípeo, este em forma de banda esclerotinizada transversal, limitada ventralmente pelo anteclípeo membranoso. Ínfero-medianamente, o labro bilobado e ligado ao anteclípeo superiormente. Mandíbulas fortemente esclerotinizadas, subtriangulares e côncavas oralmente sem borda denteada. Seis estemas látero-inferiormente com tamanhos semelhantes, sendo 1, 2, 3, 4 e 6 dispostos em semicírculo, estema 5 isolado ventralmente e próximo à base da antena, esta com três artículos, sendo o apical reduzido e o mediano o maior dentre os três.
Placa pronotal castanho-alaranjada, subretangular e com vinte pares de cerdas sobre calazas, o restante do protórax de coloração alaranjada. Pernas torácicas semelhantes e compactas, formadas por coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso unisegmentado com garra terminal e com fortes cerdas dispostas irregularmente.
Tegumento do corpo pardo-oliva com tonalidades mais claras nas regiões inter-segmentais. Placa anal, subtriangular com a mesma coloração da placa pronotal e com dez pares de cerdas sobre calazas. Pernas abdominais de A3 – A6 com ganchos dispostos em mesosérie uniordinal e laterosérie uniordinal, em A10 com ganchos em penelípse uniordinal.
Cápsula cefálica: largura – 0,8 mm; altura – 0,7 mm. Comprimento médio da larva antes da muda: 4,5 mm. Duração mínima deste ínstar: 4 dias.
Quetotaxia da Cabeça
(Figs. 212228)
Vinte pares de cerdas primárias, excluindo aquelas pertencentes ao labro.
Grupo Clipeal (C): C1 diminuta e próxima à linha mediana sagital da cabeça; C2 maior e próxima à margem ventral do clípeo.
Grupo Frontal (F): F1, cerda única neste esclerito, próxima à sutura epicranial; poro Fa na mesma altura de F1 e próximo da linha média sagital.
Grupo Adfrontal (Af): Af2 dorsal à AF1 na adfronte, ambas apresentando o mesmo comprimento; poro AFA não observado.
Grupo Anterior (A): A1 dorsal à antena, situada medianamente entre o estema 4 e a adfronte; A2 dorsal à A1 na mesma altura de Af1; A3 dorsal à A2 e aos estemas 1 e 2; poro AA látero-ventral à A2.
Grupo Estemal (E): E1 lateral ao estema 3; E2 dorsal ao estema 1; E3 localizado lateralmente ao semicírculo estemal; poros Ea e Eb não observados.
Grupo Subestemal (Se): Se1 ventral ao estema 5 e mais próxima do alvéolo antenal; Se2 látero-dorsal à Se1; Se3 látero-ventral à Se2. Todas as cerdas subestemais de comprimento semelhante.
Grupo Lateral (L): L1 dorsal à E2; poro La não observado.
Grupo Póstero-dorsal (P): P1 entre L1 e Af2 e mais próxima desta; P2 látero-dorsal à P1 e de comprimento menor; poro Pa ventral à P1; poro Pb não observado.
Grupo de Micro-cerdas dorsais (Md): Md1 dorsal à P2 e tão próxima desta como da sutura epicranial; Md2 dorsal à Md1 e mais próxima da sutura epicranial; poro Mda lateral e na mesma altura de Md2; Md3 dorsal ao poro Mda.
Quetotaxia do Tórax
Protórax: Oito pares de cerdas. Xd1 e Xd2 dispostas na margem anterior da placa pronotal, Xd1 dorsal à Xd2; D1 e D2 na margem posterior da placa pronotal, D1 dorsal à D2. L1 e L2 dispostas em verruga ântero-ventralmente ao espiráculo, L1 dorsal à L2. Grupo supra-ventral (SV) em verruga dorsal à perna, SV1 dorsal à SV2.
Meso e Metatórax: Oito pares de cerdas, todas dispostas sobre verrugas e sobre calazas, exceto D1, esta dorsal e anterior à linha média transversal, disposta sobre calaza, D2 maior e póstero-ventral à D1. Grupo subdorsal (SD) ventral à D2 e póstero-dorsal ao grupo Lateral (L), SD1 dorsal à SD2. L1 dorsal e pouco maior que L2. Grupo (SV) como no protórax.
Quetotaxia do Abdome
A1 – A2: Doze pares de cerdas, estando D2, SD1, SD2, SV1 e SV2 localizadas sobre verrugas. D1 ântero-dorsal à D2. Grupo (SD) ântero-ventral à D2 e dorsal ao espiráculo, SD1 dorsal à SD2. Cerdas laterais póstero-ventrais ao espiráculo, sendo L1 maior e ântero-dorsal à L2. SV1 ventral ao espiráculo e SV2 póstero-ventral à SV1. MV1 posterior à SV2 e na mesma altura, MV2 póstero-ventral à SV2 e MV3 ântero-ventral à MV2. Cerda ventral V1 póstero-ventral à MV2.
A3 – A5: Onze pares de cerdas com distribuição semelhante às de A1 e A2, exceto os grupos (SV) em única verruga com SV1 dorsal à SV2 e o grupo microventral (MV) dorsal à perna, sendo MV1 póstero-dorsal à MV2 e esta última posterior à MV3.
A6: Doze pares de cerdas. L3 anterior ao grupo supra-ventral (SV), ântero-ventral em relação às outras cerdas laterais. As demais com distribuições semelhantes às de A3, A4 e A5.
A7 – A8: Doze pares de cerdas. V1 ventral à MV1 e o restante das cerdas com a mesma conformação de A3 – A5.
A9 + A10: Nove pares de cerdas. Na região de A9, D1 ântero-dorsal à D2, SD1 ventral à D2, L1 póstero-ventral à SD1 e SV1 póstero-ventral à L1. Na região de A10, D1 e D2 na margem dorsal da placa anal, sendo D1 maior e dorsal à D2; SD1 e SD2 próximas à margem ventral da placa anal com SD2 anterior à SD1, ambas de comprimentos semelhantes.
Larva de 2º ínstar
No início as larvas apresentam cor amarelada uniforme em toda extensão, com mudanças após vinte e quatro horas. Cabeça marrom-amarelada, com estreita borda enegrecida na margem posterior; região apical das mandíbulas escurecida. Placa pronotal amarelo-castanho e o restante do protórax amarelo-oliva, pernas torácicas com a mesma cor da placa pronotal. Meso, metatórax e A1 - A6, amarelo translúcidos com regiões inter-segmentais amarelo intenso; A7 até A10 com tonalidade amarelada. Pernas abdominais de A3 - A6 com os ganchos em mesosérie biordinal e laterosérie uniordinal, A10 com ganchos em penelípse biordinal.
Cápsula cefálica: largura – 1,2 mm; altura – 1,06 mm. Comprimento médio da larva antes da muda: 10 mm. Duração mínima deste ínstar: 5 dias.
Larva de 3º ínstar
Cabeça marrom-amarelada; placa pronotal e pernas protorácicas amarelo-castanho. Tegumento do tórax e abdome com tonalidades entre amarelo e verde-oliva, sendo o amarelo mais intenso na região do protórax, áreas inter-segmentais e de A7 até A10. Pernas abdominais de A3 - A6 com ganchos agrupados em mesosérie triordinal e laterosérie biordinal, em A10 dispostos em penelípse triordinal.
Cápsula cefálica: largura – 1,73 mm; altura – 1,6 mm. Comprimento médio da larva antes da muda: 15,3 mm. Duração mínima deste ínstar: 5 dias.
Larva de 4º ínstar
Cabeça marrom; placa pronotal amarelo-esverdeada e pernas torácicas na mesma tonalidade da cabeça. Tegumento do tórax e abdome verde-oliva, passando ao amarelo-esverdeado a partir de A7. Região ventral do tórax e abdome branco-acinzentada, sendo esta mesma tonalidade observada lateralmente nas pernas abdominais de A3 - A6. Placa anal marrom-amarelada. Abdome com manchas brancas difusas distribuídas de A2 - A9, sendo duas faixas a partir do ápice de A2 formando desenhos irregulares; manchas dorsalmente dispostas em A3, A4, A8 e A9; lateralmente com manchas arredondadas dispostas acima e abaixo dos espiráculos de A2 - A6, conspícuas em A3 e em A2 sobrepostas à margem distal. Base das pernas abdominais com faixa branca arqueada. Escolos do protórax amarelo-esverdeados, os demais verde-oliva; base dos escolos abdominais com mancha esbranquiçada, exceto nos dois primeiros segmentos. Ganchos da planta das pernas abdominais semelhantes aos da terceira idade.
Cápsula cefálica: largura – 2,8 mm; altura – 2,6 mm. Comprimento médio da larva antes da muda: 29,4 mm. Duração mínima deste ínstar: 5 dias.
Larva de 5º ínstar
Cabeça marrom com sutura epicranial branca, área dos estemas creme. Placa pronotal castanho-avermelhada com faixa branca medianamente, manchas de cor creme, laterais à faixa média e com escolos ântero-laterais castanho-amarelados. Tegumento do tórax e abdome castanho-esverdeado, sendo branco-acinzentado na região ventral, incluindo a planta das pernas abdominais. Placa anal marrom. Manchas brancas distribuídas desde o tórax até A9, formando losângulos ao longo do dorso, conspícuas a partir da margem distal de A2 até a base de A9. Manchas brancas arredondadas distribuídas lateralmente de forma irregular, sendo distintas em A3, A4, A7 - A9. Restante do tegumento dorsal e lateral marcado por finas faixas e pontos brancos. Escolos do corpo castanho-amarelados com base branca, exceto os protorácicos sem a base branca. Ganchos das pernas abdominais semelhantes aos ínstares terceiro e quarto.
Cápsula cefálica: largura – 3,2 mm; altura – 3,0 mm. Comprimento médio da larva antes da muda: 37,6 mm. Duração mínima deste ínstar: 4 dias.
Larva de 6º ínstar
Cabeça marrom com sutura epicranial branca; manchas creme na área dos estemas e pequenas manchas arredondadas creme no vértice, região esta mais amarelada em relação ao restante da cabeça. Cor do tegumento do tórax e abdome, distribuição dos escolos e ganchos das pernas abdominais semelhantes ao ínstar anterior, sendo os escolos maiores e mais amarelados com cerdas pequenas, esbranquiçadas e de tamanhos semelhantes. Manchas brancas dorso-medianamente formando losângulos conspícuos da margem distal de A1 até a base de A9, mais evidentes em A3, A4, A8 e A9, diferindo do ínstar anterior.
Cápsula cefálica: largura – 4,3 mm; altura – 4,1 mm. Comprimento médio da larva antes da muda: 58,23 mm. Duração mínima deste ínstar: 10 dias, sendo 2 dias em pré-pupa.
Quetotaxia
(Figs. 262729)
Protórax: Escolo localizado ântero-ventralmente na placa pronotal, com cerdas Xd1 e Xd2; cerdas do grupo dorsal (D1 e D2) na margem posterior da placa, D1 dorsal à D2, L1 dorsal à L2, ambas no escolo ântero-ventral ao primeiro espiráculo.
Meso e Metatórax: D1 sobre escolo dorsal, anterior à linha mediana transversal. D2 no escolo póstero-ventral ao escolo de D1. Escolo ântero-ventral com as cerdas do grupo subdorsal, SD1 e SD2.
A1 – A2: D1 e D2 semelhantes ao metatórax, ausência de SD1 e SD2.
A3 – A8: Escolo médio-dorsal inconspícuo. Cerda D2 localizada no escolo póstero-dorsal à linha mediana transversal, este mais dorsal em A7 e A8.
A9 + A10: D2 no escolo, semelhante aos segmentos abdominais anteriores. Em A10, D1 e D2 na margem dorsal da placa anal, D1 ântero-dorsal à D2; SD1 e SD2 próximas à margem ventral da placa, SD2 ântero-ventral à SD1.
Pupa








Adéctica obtecta, sucinta. Alongada diminuindo gradativamente em direção ao cremaster. Tegumento fino e densamente rugoso, com pequenas excrescências dispostas irregularmente e com projeções onduladas. Com três padrões distintos de coloração: marrom-escura; pardo-acinzentada com manchas de contorno definido e esverdeada.
Cabeça prolongada anteriormente. Em vista ventral, duas fendas superiores separando a fronte das áreas parietais; clípeo elevado; fóveas tentoriais anteriores laterais ao clípeo, visíveis em microscopia eletrônica de varredura (Fig. 42); região das mandíbulas arredondada, ínfero-laterais ao clípeo e mais altas que este; labro pequeno e hexagonal, inferior ao clípeo e entre as mandíbulas; gáleas tão longas quanto as tecas das asas posteriores; antenas dispostas entre as pernas e as asas anteriores, unidas na linha mediana ventral, com tubérculos rugosos na base; área inferior do olho composto com tubérculo rugoso.
Pronoto com profundas depressões tanto medianas como laterais, ântero-lateralmente com dois tubérculos e posteriormente com vários tubérculos irregulares. Espiráculo elíptico na margem látero-posterior. Mesonoto com depressão na base e tubérculos irregulares, grandes protuberâncias ântero-laterais localizadas na base da teca alar anterior e com projeção arredondada dirigida anteriormente em carena, formando ângulo reto com a depressão basal. Metanoto, o menor dentre os segmentos do tórax, marcado por protuberâncias arredondadas, duas pequenas na margem basal e próximas à linha mediana longitudinal, duas grandes e duas médias lateralmente dispostas no terço médio, posteriormente a estas se encontra o cinto de sustentação, no terço posterior.
Em vista ventral, a perna protorácica, lateral à gálea, com quatro tubérculos, um basal, um apical e dois medianos; perna mesotorácica com um tubérculo basal, um mediano e um apical. Asas anteriores com uma série de protuberâncias na margem externa e uma fenda que prende o cinto de sustentação no seu terço médio. Asas posteriores evidentes desde o metanoto, unindo-se mediano-ventralmente sob o ápice das gáleas.
Abdome com dez segmentos, apresentando lateralmente espiráculos elípticos com borda interna serreada, visíveis de A2 - A8, sendo o par de A8 o menor. Dorsalmente A1 com quatro protuberâncias, duas na metade posterior próximas da linha mediana longitudinal e outras duas próximas às margens laterais. A2 com cinco protuberâncias, três na margem anterior, sendo uma mediana e duas laterais, as demais na metade posterior, próximas à linha média. A3 com a mesma conformação de A2, exceto pela ausência de uma protuberância ântero-mediana. A4 - A8 com número e distribuição de protuberâncias semelhantes à A1, sendo A4 - A6 os maiores dentre todos os segmentos abdominais e com as maiores protuberâncias. A9, o menor dos segmentos em vista dorsal, e juntamente com A10 apresentam pequenos tubérculos irregulares. Ventralmente é possível identificar caracteres de diferenciação entre os sexos, sendo as fêmeas possuidoras de sulco mediano longitudinal nos esternos A8 e A9 e os machos sem esta característica.
Cremaster posterior à A10 dividido em dois lobos achatados, os ganchos possuem coloração marrom-escuro e extremidades bífidas, em forma de garra.
Comprimento médio da pupa em ambos os sexos: 33,7 mm. Duração mínima deste estágio: 24 dias.
Comportamento, mecanismos de defesa e parasitismo.
Uma vez fecundada, a fêmea procura a planta hospedeira Citrus sp. e permanece circundando a mesma de forma agitada por cerca de trinta minutos. Quando escolhido o local da postura, a fêmea pousa na superfície adaxial da folha e inicia o processo de oviposição, as asas anteriores estando inclinadas para trás, recurva o abdome em direção à superfície abaxial da folha, depositando um ovo e em seguida voltando o abdome para a posição normal. Este comportamento é repetido até que toda postura seja efetuada, o que levou cerca de trinta minutos. Nas posturas observadas (n = 5) o número de ovos variou de 71 a 93.
Os ovos são depositados lado a lado na folha, envoltos por uma substância amarelo-alaranjada que a fêmea secreta durante a oviposição e que recobre praticamente todo o cório. Larvas de 1º ínstar ao eclodirem alimentam-se do cório e desta substância amarelo-alaranjada de seus próprios ovos e daqueles que ainda não eclodiram, desta forma, os indivíduos que eclodem mais tarde se alimentam apenas do cório. Ao final do processo de eclosão a área de postura fica totalmente limpa, exceto por alguns ovos inviáveis que permanecem na folha. Larvas de 1º ínstar passam as primeiras horas agrupadas no centro da folha e posteriormente apresentam comportamento mais disperso, ora formando agregados em partes distintas da folha e sem regularidade em relação ao local, ora formando um único grupo, que passa a ser constante até o final do 4º ínstar. A maioria dos indivíduos permanece agregada durante o dia e dispersa durante a noite para se alimentar, retornando para as mesmas folhas onde tecem fios de seda, permanecendo reunidas. Alguns indivíduos se alimentam ocasionalmente durante o dia. A partir do 5º ínstar passam a se reunir no tronco principal da planta durante o dia e no restante do tempo com o mesmo comportamento dos ínstares anteriores.
Antes da mudança de ínstar, os indivíduos se reúnem e permanecem totalmente imóveis, após a muda ingerem as exúvias, deixando apenas a cápsula cefálica. Nos diferentes ínstares, a rotina de alimentação ocorre sempre a partir das margens da folha em movimentos semicirculares, consumindo toda a área foliar restando a nervura principal.
O osmetério, glândula localizada no pronoto, com função de defesa contra os predadores, permanece retraída no pronoto, sendo protraída em qualquer ínstar quando se sentem ameaçadas. No primeiro ínstar conseguem protrair o osmetério, entretanto o odor exalado é pouco perceptível, o que se intensifica a partir do 2º ínstar. Esta estrutura, em todos os ínstares de coloração amarelada, com uma leve tonalidade alaranjada que se acentua na medida em que os ínstares vão se sucedendo. A superfície da glândula apresenta conformação rugosa com pequenas projeções delgadas distribuídas de forma irregular.
No último ínstar, os indivíduos escolhem um local apropriado para darem início ao processo de empupamento, mas antes eliminam grande quantidade de bolos fecais. O local escolhido pode ser a própria planta hospedeira, outra planta vizinha ou até mesmo quaisquer substratos próximos ao local como paredes e muros (Fig. 14). A larva tece uma base de seda através de movimentos circulares para a direita e esquerda por cerca de vinte minutos, depois se volta prendendo os ganchos das pernas abdominais do último segmento na base de seda antes elaborada e então inicia o processo de construção do cinto de sustentação, primeiramente trabalhando nas bases para este cinto em ambos os lados do substrato e depois no próprio fio, reforçando-o várias vezes de uma base à outra, o que pode levar até uma hora. Em seguida, a larva passa a cabeça e o tórax por baixo do cinto e permanece fortemente curvada em pré-pupa por aproximadamente dois dias.
Para a formação da pupa o corpo é afastado do substrato, e o tegumento rompido ao longo da linha média dorsal que percorre o pronoto e mesonoto, quando passa a se movimentar até livrar-se da exúvia larval por completo. As pupas permanecem imóveis e presas ao substrato até o momento da emergência do adulto.
Três tipos de coloração foram observados, todos com estreita ligação ao padrão do substrato, assim os indivíduos que empupam na planta hospedeira são de difícil visualização por permanecerem completamente camuflados em meio aos galhos, folhas, musgos e liquens presentes, o que certamente lhes confere defesa contra possíveis predadores. Pupas com tegumento marrom-escuro se assemelham aos galhos secos ou quebrados, enquanto que as de coloração pardo-acinzentada se confundem com os liquens do substrato e por fim, as de aspecto esverdeado, que se mesclam com os musgos presentes nos galhos, troncos e com as folhas.
Após um período mínimo de vinte e dois dias, as pupas passam a uma coloração escurecida com o tegumento menos endurecido e, aproximadamente dois dias após este escurecimento, o tegumento se rompe na região dorsal da cabeça, por onde o adulto emerge com movimentos lentos, esticando o abdome ao mesmo tempo em que expele o mecônio, líquido denso e esbranquiçado, até se livrar completamente da exúvia pupal, quando então se desloca, caminhando até o ponto mais alto do galho e cadenciadamente inicia o esticamento das asas o que pode levar até dez minutos. Na maioria das vezes, fêmeas emergem antes que machos.
Parasitismo foi constatado por Pedinopelte gravenstii (Guérin-Ménéville, 1826) (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae). Um parasitóide emerge de cada pupa através de orifício circular ventro-lateralmente na altura das asas anteriores.

DISCUSSÃO
As características relacionadas aos ovos como: coloração, formato, disposição da substância que recobre o cório e duração do estágio, são significativos, visto que são exclusivas quando comparados com outras espécies de Papilionidae já estudados (Comstock & Vázquez 1961; Tyler et al. 1994; Parsons 1996; Xiushan et al. 2006) e entre os demais Papilionoidea e Hesperioidea documentados. Por exemplo, o formato, tamanho e duração do estágio de ovo, são caracteres fundamentais que os diferem de Heraclides anchisiades idaeus como observado por Young et al. (1986), embora pertençam à mesma espécie.
Hábitos observados nas larvas de 1º ínstar, como a primeira alimentação com a substância amarelo-alaranjada que recobre o cório dos ovos, assim como o uso do cório como primeiro alimento podem estar relacionados com o futuro desempenho, nos demais ínstares, ou até mesmo com o número maior de ínstares, no caso seis, pouco usual em outros Papilionoidea, indicando que estas questões merecem estudos mais aprofundados.
A morfologia dos ínstares larvais e em destaque a do 1º ínstar formam um conjunto de caracteres de importância taxonômica com particularidades únicas quanto a coloração, morfologia e quetotaxia da cabeça, tórax e abdome, principalmente em se tratando da posição das cerdas e da conformação dos ganchos das pernas abdominais, diferenciando-se dos demais Papilionoidea Neotropicais que têm seus ínstares larvais documentados morfologicamente (Lawrence & Downey 1966; Casagrande 1979; Paim et al. 2004; Silva et al. 2006; Souza et al. 2006; Kaminski et al. 2008).
Em se tratando de estudos com a mesma espécie, a largura da cápsula cefálica e o número de ínstares larvais são caracteres variáveis. A largura das cápsulas cefálicas nos diferentes ínstares corrobora o estudo de Mota & Bastos (1980), entretanto o mesmo autor encontrou cinco ínstares larvais. Oliveira & Urban (1977) observaram seis ínstares larvais, o que é confirmado no presente trabalho, mas apresentando cápsulas cefálicas de largura superior. A presença de seis ínstares larvais também constatados por Oliveira & Urban (1977) é uma característica que diferencia os indivíduos deste estudo de Heraclides anchisiades idaeus publicado por Young et al. (1986) e dos demais Papilionoidea e Hesperioidea por nós vistos.
Parasitismo por Pedinopelte gravenstii (Hymenoptera, Ichneumonidae) constatado por alguns autores (Costa Lima 1935; Silva 1935) foi observado no presente estudo, sendo este mesmo parasitóide ainda não registrado para outros Papilionoidea.
Os padrões de coloração observados nas pupas e que se relacionam diretamente com o substrato no qual estas se formam, corroboram estudos com este tipo de comportamento dentro da família Papilionidae (Young et al.1986; Hazel & West 1996; Stefanescu 2004; Hiraga 2006). De acordo com Jones et al. (2007) esta capacidade de polimorfismo é única para os Papilioninae e ausente nos demais Papilionidae, entretanto encontrado em alguns Nymphalidae e Pieridae e sem registros para Hesperioidea.
Agradecimentos. Ao Centro de Microscopia Eletrônica e ao Taxon-line da Universidade Federal do Paraná (UFPR), pelas fotografias e à Profª Drª Angélica Maria Penteado Martins Dias da Universidade Federal de São Carlos (SP) pela disponibilidade e atenção quanto à identificação de material de Hymenoptera (Ichneumonidae).

REFERÊNCIAS
Bastos, J. A. M. 1980. Ensaio preliminar de controle da lagarta dos citros, Papilio anchisiades capys (Hübner, 1809) com inseticidas orgânicos sintéticos em laboratório. Fitossanidade 4: 6–7.         [ Links ]
Casagrande, M. M. 1979. Sobre Caligo beltrao (Illiger). I. Taxonomia, biologia, morfologia das fases imaturas e distribuições espacial e temporal (Lepidoptera, Satyridae, Brassolinae). Revista Brasileira de Biologia 39: 173–193.         [ Links ]
Casagrande, M. M. & O. H. H. Mielke. 2005. Larva de quinto estádio e pupa de Opsiphanes quiteria meridionalisStaudinger (Lepidoptera, Nymphalidae, Brassolinae). Revista Brasileira de Entomologia 49: 421–424.         [ Links ]
Comstock, J. A. & L. Vázquez. 1961.  Estudios de los ciclos biológicos en Lepidópteros Mexicanos. Anales del Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México  31: 349–448.         [ Links ]
Costa Lima, A. 1935. Novo Ichneumonideo parasito de Papilio anchisiades capys (Hübner). O Campo 6: 20–21, 5 figs.         [ Links ]
D'Almeida, R. F. 1922. Mélanges lépidoptérologiques. Etudes sur les lépidoptères du Brésil. Berlin, R. Friedländer & Sohn, viii+226 p.         [ Links ]
D'Almeida, R. F. 1966. Catálogo dos Papilionidae americanos. São Paulo, Sociedade Brasileira de Entomologia. 366 p.         [ Links ]
Dias, M. M. 2006. Lepidoptera, 175–204. In: Cleide Costa; Sérgio Ide; Carlos Estevão Simonka. (Eds.). Insetos Imaturos. Metamorfose e Identificação. 1ª. Ed. Ribeirão Preto, Editora Holos, 249 p.         [ Links ]
Hasenfuss, I. & N. P. Kristensen. 2003. Skeleton and muscles:  Immatures. p. 133–164. In: Kristensen, N. P. (Ed.), Lepidoptera: Moths and butterflies 2. Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology IV/ 36. Berlin & New York, Walter de Gruyter, 564 p.         [ Links ]
Hazel, W. N. & D. A. West. 1996. Pupation site preference and environmentally-cued pupal colour dimorphism in the swallowtail butterfly Papilio polyxenes Fabr. (Lepidoptera: Papilionidae). Biological Journal of the Linnean Society 57: 81–87.         [ Links ]
Hiraga, S. 2006. Interactions of environmental factors influencing pupal coloration in swallowtail butterfly Papilio xuthusJournal of Insect Physiology 52: 826–838.         [ Links ]
Jones, M.; L. Rakes; M. Yochum; G. Dunn; S. Wurster; K. Kinney & W. Hazel. 2007. The proximate control of pupal color in swallowtail butterflies: implications for the evolution of environmentally - cued pupal color in butterflies (Lepidoptera: Papilionidae). Journal of Insect Physiology 53:  40–46.         [ Links ]
Kaminski, L. A.; R. Dell'Erba & G. R. P. Moreira. 2008. Morfologia Externa dos Estágios Imaturos de Heliconíneos Neotropicais: VI. Dione moneta moneta Hübner (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae). Revista Brasileira de Entomologia 52: 13–23.         [ Links ]
Lawrence, D. A. & J. C. Downey. 1966. Morphology of the immature stages of Everes comyntas. Godart (Lycaenidae). Journal of Research on the Lepidoptera 5: 61–96.         [ Links ]
Lopes, L. de O.; A. P. B. Mota & A. L. M. Mesquita. 1979. Determinação dos períodos pré-pupal e pupal da lagarta dos citros Papilio anchisiades capys (Hübner, 1809). Fitossanidade 3: 49.         [ Links ]
Mosher, E. 1916. A classification of the Lepidoptera based on characters of the pupa. Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural History 12: 1–165.         [ Links ]
Mota, A. P. B. & J. A. M. Bastos. 1980. Largura das cápsulas cefálicas da lagarta dos citros Papilio anchisiades capys Hübner, nos diversos ínstares. Fitossanidade 4: 29–31, 1 fig.         [ Links ]
Oliveira, B. D. L. & D. Urban. 1977. Contribuição ao conhecimento da biologia de Papilio anchisiades capys(Hübner, 1809) (Lepidoptera – Papilionidae). Dusenia 10: 89–95, 6 figs.         [ Links ]
Paim, A. C.; L. A. Kaminski & G. R. P. Moreira. 2004. Morfologia Externa dos Estágios Imaturos de Heliconíneos Neotropicais: IV. Dryas iulia alcionea (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae). Iheringia. Série Zoologia, 94: 25–35.         [ Links ]
Parsons, M. J. 1996. The immature stages of Pharmacophagus antenor (Drury) (Papilionidae:Troidini) from Madagascar. Journal of the Lepidopterist's Society 50: 337–344.         [ Links ]
Penz, C. M. & A. M. Araújo. 1990. Interaction between Papilio hectorides (Papilionidae) and four host plants (Piperaceae, Rutaceae) in a southern Brazilian population. Journal of Research on the Lepidoptera 29: 161–171.         [ Links ]
Peterson, A. 1962. Larvae of Insects. An Introduction to Neartic SpeciesPart I Lepidoptera and Plant Infesting Hymenoptera. Ann Arbor, Edwards, Brothers Inc., 315 p.         [ Links ]
Scoble, M. J. 1992. The Lepidoptera: form, function and diversity. Natural History Museum Publications, New York, Oxford University Press, 404 p.         [ Links ]
Silva, A. G. 1935. Sobre dois parasitos de Papilio anchisiades capys (Hübner). O Campo 6: 19, 2 figs.         [ Links ]
Silva, D. S. da; R. Dell'Erba; L. A. Kaminski & G. R. P. Moreira. 2006. Morfologia Externa dos Estágios Imaturos de Heliconíneos Neotropicais: V. Agraulis vanillae maculosa (Stichel) (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae).Iheringia. Série Zoologia 92: 219–228.         [ Links ]
Souza, N. A. de; A. F. S. L. Veiga; M. M. Casagrande & M. G. C. Godim Jr. 2006. Morfologia Externa dos Imaturos de Caligo teucer (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Nymphalidae). Revista Brasileira de Zoologia 23: 1243–1250.         [ Links ]
Stefanescu, C. 2004. Seasonal change in pupation behaviour and pupal mortality in a swallowtail butterfly.Animal Biodiversity and Conservation 27: 25–36.         [ Links ]
Stehr, F. W. 1987. Order Lepidoptera. p. 288–596. In: F.W. Stehr (Ed.). Immature Insects. Duboque, Kendall Hunt, 754 p.         [ Links ]
Tyler, H.; K. S. Brown & K. Wilson. 1994. Swallowtail Butterflies of the Americas - A Study in Biological Dynamics, Ecological Diversity, Biosystematics, and Conservation. Gainesville, Scientific Publishers, 376 p.         [ Links ]
Xiushan, L.; Z. Yalin; L. Youqing & S. Josef. 2006. Life history, life table, habitat and conservation of Byasa impediens (Lepidoptera – Papilionidae). Acta Ecologica Sinica 26: 3184–3197.         [ Links ]
Young, A. M. 1985. Natural history notes on Astraptes and Urbanus (Hesperiidae) in Costa Rica. Journal of the Lepidopterists' Society 39: 215–223.         [ Links ]
Young, A. M.; M. S. Blum; H. M. Fales & Z. Bian. 1986. Natural history and ecological chemistry of the Neotropical butterfly Papilio anchisiades (Papilionidae). Journal of the Lepidopterist's Society 40: 36–53.         [ Links ]


Received 05/11/2008; accepted 16/04/2010


Editor: Mauricio Osvaldo Moura
Creative Commons License Todo o conteúdo deste periódico, exceto onde está identificado, está licenciado sob uma Licença Creative Commons
Imaturos de  Heraclides anchisiades capys


Imaturos de  Heraclides anchisiades capys




terça-feira, 23 de fevereiro de 2016

Lagartas de Monarca em Asclepias curassavica e A. physocarpa.


Cuidado comigo! Não sou bicho para seu bico.
  

Sabemos que os animais não se expressam como nós humanos e que jamais diriam ou escreveriam uma frase como essa. Porém, eles têm diversas formas de sinalização, que podem ser compreendidas por animais da mesma espécie ou de espécies diferentes. Os sinais têm a ver com comportamentos, cores, sons, sabores e cheiros, que podem dizer bem mais do que muitas palavras. É sobre esse assunto o texto que preparei e que você poderá ler a seguir.Quem acredita que a borboleta é só um bichinho inofensivo, que enfeita os jardins com seus belos coloridos e vôos sobre as flores em busca de néctar para se alimentar, está muito enganado. As borboletas e as mariposas, insetos que os cientistas denominaram de lepidópteros, são animais com características muito curiosas e inacreditáveis. Você poderia imaginar que uma borboleta, de vôo suave e elegante, seria capaz de advertir seus predadores de que ela pode não ser uma boa refeição para eles? Pois isso de fato acontece. Os insetos algumas vezes apresentam cores vivas e contrastantes, que servem como aviso para os predadores. Essas cores são chamadas de cores de advertência. Elas servem para indicar que o animal é impalatável, não agradável ao paladar. Algumas vezes essas cores estão associadas a substâncias tóxicas, que podem causar náusea, vômito e até mesmo a morte do predador.


Gralha se alimentando da borboleta Monarca
(desenho baseado em foto de *Lincoln Brower*)


Dê uma olhada na figura acima. Você percebe que o pássaro se alimenta da borboleta monarca, cientificamente denominada de Danaus plexippus e, logo em seguida, regurgita, quer dizer, vomita o que ingeriu? Pois é isso mesmo o que acontece. Essa experiência ruim permite que a Cyanocitta cristata, pássaro popularmente conhecido como gralha, aprenda a associar o conjunto de cores (padrão de coloração) que a monarca exibe, ao sabor desagradável que ela tem. Assim, o pássaro evita predar borboletas que tenham esse padrão de coloração, que ele associou ao sabor desagradável.
Aproveitando-se dessa situação, algumas borboletas agradáveis ao paladar, portanto, palatáveis, se protegem desenvolvendo padrão de cor semelhante ao de espécies impalatáveis, um tipo de imitação que conhecemos


Ciclo de desenvolvimento dos lepidópteros.



Você já deve ter ouvido falar que muitas lagartas passam grande parte do comendo folhas. O que você talvez não saiba é que isso contribui não só para que ela se desenvolva, mas, também, para sua proteção contra predadores.
Observe o que acontece com as lagartas das borboletas monarca. Depois que as fêmeas adultas colocam seus ovos nos botões das flores ou sob as folhas de uma planta tóxica chamada oficial-de-sala (Asclepias curassavica), ou
(Asclepias physocarpa) (eles eclodem e nascem pequenas lagartas. Enquanto essas lagartas se alimentam, vão acumulando em seus corpos algumas substâncias que as tornam impalatáveis para espécies de pássaros.


Asclepias curassavica/ Cerignoni, J.A.




Asclepias physocarpa/ Cerignoni, J.A.





Borboleta em Asclepias curassavica



Lagarta da borboleta Monarca

Lagarta da borboleta Monarca/ Cerignoni, J.A.

Lagartas em Asclepias physocarpa/ Cerignoni, J.A.




Veja a figura acima, da lagarta, e observe que as lagartas possuem cores de advertência. Nesse caso, as cores de advertência são o preto e o amarelo das listras, que o pássaro aprende a evitar, porque esse padrão de cores ele associa com o gosto desagradável das lagartas.
Os lepidópteros, portanto, conseguem sobreviver utilizando essas estratégias para se defender. Ou seja, encontraram soluções muito criativas para sobreviver. A Natureza é extraordinária! Extraordinária e dinâmica. Isso quer dizer que todos os seres vivos continuam sempre mudando e se ajustando uns com relação aos outros e também ao ambiente abiótico, isto é, a parte não viva do planeta. Veja esse exemplo que você acabou de ler, a monarca desenvolveu uma forma eficiente de defesa, mas o seu predador pode estar desenvolvendo diferentes mecanismos e características para driblar essas defesas e conseguir se alimentar desses lepidópteros. Essa seqüência de mudanças, que vão acontecendo com o passar de um longo tempo, na qual um ser muda ajustando-se a outro e vice-versa, é o que designamos de coevolução. Para esse exemplo que apresentei aqui, da presa e do predador, é mais ou menos como dizer: “Um dia da caça o outro do caçador”.





 Mantídeo predando borboleta

 Creditos: EVISTA LETRONICA de  IÊNCIAS 

Raquel Sanzovo Pires de Campos,
Lúcia Maria Paleari
Instituto de Biociências CP 510, CEP 18618-000, Botucatu- SP


 

Saiba mais em:




Borboleta-Monarca

As borboletas-monarcas (Danaus plexippus) são nativas das Américas do Norte e do Sul. No século XVII, entretanto, espalharam-se para outras partes do mundo. As monarcas foram vistas primeiramente no Havaí por volta de 1840 e posteriormente em várias ilhas do Pacífico Sul entre 1850 e 1860 (Ackery e Vane-Wright, 1984). No início da década de 1870, as primeiras monarcas foram reportadas na Austrália e Nova Zelândia (Gibbs, 1994). Não está claro exatamente como e por que a emigração ocorreu. Uma possibilidade seria o transporte das monarcas em navios, tanto como larvas levadas a bordo com as asclépias do estaleiro ou como monarcas adultas que pousaram nos navios que fariam viagens oceânicas. É muito provável o envolvimento de humanos no processo, porém não se sabe até que ponto. Pelo fato de as monarcas da América do Norte geralmente conseguirem voar mais de 2.200 Km durante a migração, é possível que algumas tenham percorrido a jornada sozinhas (Vane-Wright, 1993).


Referências Bibliográficas:

CARDOSO, M. Z.  Testing chemical defense base don pyrrozidine alkaloids. Animal Behavior, v. 54, n.04, p. 985-991.
CHAVES, G. W.  Estratégias químicas de defesa a predação em larvas de Lepdópteros.
DIKE, M. & GROSTAL, P. Chemical detection of Natural Enemies by arthropods: an Ecological Perspective. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 32, p. 1-23.
MAJKA, C.  Monarchs, Viceroys and Queens: Who´s the real pretender to the throne? The New Brunswich Naturalist. Disponível em: http://www.chebucto.ns.ca/ Environment/NHR/monarch.html. Acesso em: 21 jul. 2007.
MORAIS, C. M. de; MESCHER, M. C.  Biochemical crypsis in the avoidance of natural enemies by na insect herbivore. PNAS, v.101, n.24, p.8993-8997, jun. 2004.
PORTUGAL, A. H. A. Defesa química em larvas de borboletas merchanitis polymnia (Nymphalidae: Ithominae), 2001. 161f. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
PORTUGAL, A. H. A.; TRIGO, J. R.  Similarity of cuticular lipids between a caterpillar and its host plant: A way to make prey undetectable for predatory ants? Journal of Chemical Ecology, v.31,n.11, p.2551-2561, nov. 2005.
REIS, B. L. et al.  Por que insetos podem alimentar-se de plantas tóxicas? Academia Insecta, Viçosa, v.1, n.2, p.5-7, 2001.
SKEELHORN, J. & ROWE, C.  Predator avoidence learning of prey with secreted or stored defences and the evolution of insect defences.
TRIGO, J. R.  The Chemistry of Antipredator Defense by Secondary Compounds in Neotropical Lepidóptera: Facts, Perspectives and Caveats. J. Braz. Chem. Soc., v.11, n.6, p.551-561, 2000.
WALKER, T. Butterflies and bad taste: rethinking a classic tale of mimicry- viceroy butterfly not a mamic of monarch butterfly. Science News, v.139, n.22. Disponível em:<http://finartcles.com/p/articles.html.> Acesso em: 01 de agosto de 2007.